Evolúcióbiológia

Tartalom

Előszó 1
I. A kiterjesztett evolúciós szintézis 3
1. Az evolúciós gondolat darwini gondolat 4
Az evolúció helye a modern biológiában 4
Az evolúciós gondolkodás alapjai 6
Szaporodás, öröklődés, változatosság 6
Az exponenciális növekedés 7
A korlátozott növekedés 10
Darwini evolúció 11
Az evolúciós gondolkodás története 12
A fajok eredete 12
Mendel és az öröklődés 13
A modern szintézis 14
A molekuláris forradalom 16
Új módszerek, régi viták 18
Az evolúció nagy átmenetei - a kiterjesztett szintézis 21
Az evolúció tárgyalásának módozatai 22
Az evolúció vizsgálati módszerei 22
2. Darwini medicina 32
Miben halunk meg? 32
Védekezés 34
Fertőző betegségek 35
Patogén-gazda koevolúció 36
Új gazdán való megtelepedés 36
Antibiotikum-rezisztencia 37
Sebesülések 39
Mérgek 40
Gének és betegségek 41
Tervezési kompromisszum 43
Evolúciós történetünk örökségei 45
Csuklás 45
A félrenyelés kockázata 47
Az inverz szem problémája 48
Új környezet 48
Rák 56
Öregedés 57
3. Mi öröklődik? - Evolúció négy dimenzióban 64
Genetikai öröklődés 64
A mendeli öröklődés 64
A csíra-szóma elválás 66
A centrális dogma 68
Epigenetikus öröklődés 69
Strukturális öröklődés 71
Önfenntartó transzkripciós visszacsatolás 72
A korai befolyások hatása a későbbi generációkra 73
Növényi szörnyek - kromatinjel alapú epigenetikai öröklődés 74
A félelem öröklődése 75
Jaynus 75
Viselkedési öröklődés 76
Ételpreferencia örökítése 77
Patkányok a fenyőerdőben 79
Konformizmus széncinegék körében 80
Békés tradíció páviánoknál 80
Hangutánzás énekesmadarakban 81
Szimbolikus öröklődés 82
Kultúra és intelligencia 83
4. Mutáció és változatosság 95
A mutációk hatása 96
A változatosság megjelenésének rátája 97
Mutációs ráta 100
A nem hatása a mutációs rátára 102
Epimutációs ráta 103
A nem véletlen mutációs változás molekuláris alapjai 104
Pont mutáció 104
Beékelődések és kivágódások (indelek) 106
A nem véletlen helyen keletkező mutációk 107
Transzpozonok 108
Rekombinációs „hotspot"-ok 109
A nem véletlen időben keletkező mutációk
A természetes génmérnökség 110
Moduláris fehérjeevolúció 114
Alternatív kivágódás 115
Horizontális géntranszfer 116
Endogén vírusok 117
Magasabb rendű élőlények közötti horizontális géntranszfer 117
Változatosság generálása a kiterjesztett evolúciós szintézisben 119
5. Az ideális populáció és evolúciós következményei 127
Haploid aszexuális populáció 128
Migráció 130
Génáramlás kontinensről sziget felé 131
Hardy-Weinberg tehetetlenségi törvény 132
Egy lokusz, 2 allél, autoszóma 132
Nem Hardy-Weinberg-egyensúlyban levő kiindulási populáció 134
Ivari kromoszómán öröklődő gén, 2 allél 135
Több lokusz, lokuszonként két allél 137
Eltérés a Hardy-Weinberg-egyensúlytól 140
Strukturált populációk - a Wahlund-effektus 142
6. Sodródás. Az evolúció neutrális elmélete 145
Egy főből álló populáció 145
A sodródás Fisher-Wright-modellje 146
Peter Buri Drosophila-kísérlete 148
Szimulált populációk 149
Effektív populációméret 151
Alapító és palacknyak-hatás 152
Az evolúció neutrális elmélete és a molekuláris óra 152
Különböző génszakaszok evolúciója 154
Majdnem semleges elmélet: kissé rossz mutációk elterjedése 156
Ádám és Éva 157
A leszármazási vonalak egyesülése és a történelemkutatás 159
A magyarság őstörténete a genetika fényében 161
7. Szelekció 165
Szelekció haploid populációban 166
Egy lokusz, két allél 166
Egy biológiai példa 167
Szelekció diploid, szexuális populációban 167
Irányító/direkcionális szelekció 172
Heterozigóta-hátrány 174
Heterozigóta-előny 175
Rátermettségfogalmak 177
Átlagos, felnőttkort megélt utódszám 178
Probléma: kis populációk 179
Probléma: unokátlan fenotípus 179
Probléma: klonális élőlények 180
Probléma: átfedő generációk 180
Növekedési ráta átfedő generációkban 181
Rossz rátermettségfogalmak: egyedszám, gyakoriság és varható gyakoriság 183
Konklúzió helyett 184
Szelekciós-mutációs egyensúly 185
Szelekciós-mutációs egyensúly haploid populációban 185
Szelekciós-mutációs egyensúly diploid populációban 185
Szelekció, sodródás és mutáció 187
Szelekció halálos behatással szemben 190
8. Fenotípusos evolúció 192
Mennyiségi jellegek evolúciója - az additív modell 193
Szelekció környezeti hatás nélkül 194
Szelekció környezeti zajjal 196
Mennyiségi genetika a genomika korában 197
Episztázis és dominancia 198
Fenotípusos variancia 199
Heritabilitásértékek emberi tulajdonságokra 202
A heritabilitásértékek értelmezése 203
Fenotipikus evolúció 204
Hosszú távú szelekció mennyiségi jellegeken 205
Gyakoriságfüggő szelekció 206
Ritka előny 206
Ritka hátrány - a Müller-féle mimikri 206
A Bates-féle mimikri 208
Fenotípusos plaszticitás 209
9. Adaptáció 214
Az adaptáció fogalma 214
Az adaptációs magyarázatok szerkezete 217
Adaptációs történetek 217
Tüskés pikó páncélpikkelyei 218
Rejtőszín 218
A fakopáncs kopácsolása 221
Nagyobb csoportban élő fajok hímjeinek nagyobb a heréje 222
Az evolúciós filozofálgatás hátulütői 223
A szarvasmarha és a nyüvágó 223
A zsiráf hosszú nyaka 224
Amikor az adaptációs történetek nem működnek 226
Szerkezeti kényszerek 227
Evolúciós örökség 227
Pleiotrópia 227
Közvetetten szelektált melléktermékek 228
Niche-konstrukció 229
A niche-konstrukció definíciója 230
Példák a niche-konstrukcióra 230
Zombiapokalipszis 232
A gazda kívánatossá tétele 234
A gazda más környezetbe kényszerítése 235
Vektormanipuláció 237
Testőr-manipuláció 238
Hivatkozott irodalom 239
10. Fajképződés 244
Fajfogalom 245
Biológiai fajfogalom 245
Faji elkülönülés térben és időben 246
Filogenetikai fajfogalom 247
Reproduktív izoláció 249
Prezigotikus reproduktív izoláció 249
Az ellenkező nemű egyedek nem találkoznak 249
Az ellenkező neműek nem ismerik fel egymást szexuális partnerként 250
Nemi szervek inkompatibilitása 252
Megtermékenyítés nem történik 253
Posztzigotikus reproduktív izoláció 253
A faj képződés földrajzi módozatai 255
Allopatrikus fajtaképződés 255
Peripatrikus faj képződés 258
Szimpatrikus fajképződés 259
Parapatrikus fajképződés 262
A reproduktív izoláció okai 263
Ökológiai faj képződés 264
Faj képződés egy lépésben 264
Mutáció sorrend faj képződés 266
Adaptív radiáció 266
Despeciáció / Reverz speciáció 268
11. Az evolúció bizonyítékai és az evolúcióval kapcsolatos tévhitek 275
Az evolúció bizonyítékai 275
Ősmaradványok 276
Közös ős 277
Csoportos földrajzi elterjedés 278
Csökevényes szervek 280
Evolúciós kísérletek 280
SELEX-kísérlet 281
Lenski baktériumai 284
Evolúciós tévhitek 286
Az élet létrája 286
Csak azok az élőlények léteznek, amelyek most élnek 287
A csimpánzoktól származunk 288
Az utolsó közös ős nagyon egyszerű élőlény volt 288
Az utolsó közös ős egymaga éldegélt 289
„Vértől vöröslő karmok és fogak" 290
Az evolúció előrelátó 292
Az evolúció lassú 292
Az evolúció véletlen 292
Gyors evolúciós változások 295
Guppi-evolúció más predációs nyomásra 295
Tüskés pikó 296
Túlhalászás - darwini adósság 296
Amerikai ginzeng (Panax quinquefolius) 300
12. Makroevolúció - az evolúció nagy átmenetei 303
A nagy evolúciós átmenetek jellemzése 304
Az evolúciós nagy átmenetek lefolyása és stádiumai 306
Nagy evolúciós átmenetek osztályozása 308
A nagy evolúciós átmenetek felsorolása 310
A sejt kialakulása 310
A transzkripció evolúciója 312
Kromoszómába kapcsolt gének 312
A genetikai kód és a fehérjetranszláció eredete 313
Mitokondrium mint sejtszervecske 314
Aszexuális klónokból szexuális populáció 315
Plasztisz kialakulása 317
Egysejtűekből többsejtű szervezetek, differenciálódott sejtekkel 317
Kémiailag integráltból neuronálisan integrált élőlény 318
Adaptív immunrendszer megjelenése 319
Euszociális társadalmak eredete 320
Az állati kultúra megjelenése 321
Az emberi nyelv evolúciója 322
Evolúciós visszafordulás? 322
Egyszerű és nehéz átmenetek 324
Hivatkozott irodalom 326
13. Koevolúció 329
Fegyverkezési versenyek 331
Vörös királynő-hipotézis 332
Álomkór és az ellene való védekezés 332
Fegyverkezési verseny több faj között 335
Mutualizmus 336
Beporzási mutualizmus 338
A jukka és a jukkamoly 339
A füge és a fügedarázs 340
Mutualizmus hangyákkal 341
Növények és hangyák 342
Állattartás: a mézharmattermelő rovarok és a hangyák 343
Mezőgazdaság: a levélvágó hangya és gombája 344
Tápanyag-szimbiózisok 345
Rovarok és endoszimbiótáik 346
A fotoszintetizáló csiga 347
Nitrogénfixáló szimbionták 348
14. Ember és evolúció 354
Kihalások: az ember mint szuperragadozó 354
Despeciáció: Észak-Amerika farkasai 357
Niche-konstrukció: mezőgazdaság és állattenyésztés 359
Növénytermesztés 362
Háziasítás 363
A kutya háziasítása 366
Van-e evolúció az emberi populációban? 368
Sodródás: véges populációméret 369
Génáramlás: jelentős migráció 370
Mutációk 370
Szexuális szelekció: preferenciális párválasztás 371
Szelekció: differenciál túlélés és fekunditás 372
Az ember recens evolúciós változásai 372
Bőrszínváltozás 373
Tejfogyasztás 374
Élet magas területeken 374
II. Az evolúció nagy átmenetei 379
1. Replikátorok 380
Replikátorok 380
Autókatalízis és az exponenciális növekedés 381
Nukleotid alapú biológiai replikátorok 383
Gének 383
Ribozimok 384
Xenozimok 385
Biológiai replikátorok 388
A kemoton 388
A fehérje enzimek 389
A genetikus membránok 390
Az anyagcsere autokatalitikus magja 391
A prionok 394
Kémiai replikátorok 396
A formóz reakció 397
Molekuláris replikátorok 397
Evolúció és a nem biológiai replikátorok 399
2. Rátermettségtájképek 405
A genotípustér 408
A szerkezet mint fenotípus 410
RNS-táj képek 411
Az RNS másodlagos szerkezetének megállapítása 411
RNS-táj képek általános tulajdonságai 412
Teljes genotípus - fenotípus tájkép 413
Minimális aptamerek 414
Ribozim rátermettségtájképek 415
Neurospóra Varkud-szatelit ribozim 416
A VS ribozim szerkezete 416
A kettős mutánsok és az episztázis kérdése 419
A VS ribozim rátermettségtájképe 419
Evolúció rátermettségtájképeken 420
3. Az élet keletkezése I. 425
A prebiotikus szintézisek 427
A Miller-Urey-kísérlet 428
A lipidek szintézise 429
A nukleotidok szintézise 430
A legújabb szintetikus utak 431
Az infrabiológiai rendszerek 432
Az RNS-világ 433
A természetes ribozimok 434
A transzláció és a funkcionális RNS-ek 434
Koenzimek 435
Az RNS-enzimek katalitikus repertoárja 436
A nem enzimatikus replikáció 439
Az RNS mint enzim 439
Az RNS mint információhordozó 440
Önmásoló molekulák 440
Az RNS-függő RNS-polimeráz 441
A hibridizált állapot problémája 441
A hibaküszöb - a genetikai információ fenntartásának korlátai 442
4. Az élet keletkezése II. 454
A felületi anyagcsere 454
Független replikátorok felületeken 455
A membránba zárt információ 456
A kromoszóma létrejötte 458
Az összetett anyagcsere megjelenése 460
A genetikai kód evolúciója 463
A korai aminosavak és a katalízis 465
Az aminosav repertoár 466
A genetikai kód „benépesülése" 467
A genetikai kód szerkezete 470
A fehérjeszintézis evolúciója 471
A DNS-genomra való áttérés 472
5. Makrotaxonómia 479
Baktériumok 481
Deferribacteres-Chrysiogenetes-Thermodesulfobacteria 483
Thermotogae-Dictyoglomi-Synergistetes 483
Terrabacteria 483
Proteobacteria és rokonsági köre 485
FCB szupertörzs 485
PVC szupertörzs 486
Egyéb, az 1-es kládba tartozó baktériumtörzsek 486
Archaeák 486
Euryarchaeota leszármazási vonal 487
TACK szupertörzs 487
DPANN szupertörzs 488
Eukarióták 488
Eozoa 489
Corticates/Diaphoretickes/Diphoda 490
Podiates/Amorphea 503
Vírusok 509
I. Kettős szálú DNS-vírusok 513
II. Egyszálú DNS-vírusok 517
III. Kettős szálú RNS-vírusok 518
IV. Egyszálú (+) RNS-vírusok 519
V. Egyszálú (-) RNS-vírusok 522
VI. Egyszálú reverz transzkripciós RNS-vírusok 523
VII. Kettős szálú reverz transzkripciós DNS-vírusok 523
Viroidok 524
Virofágok 524
6. A nagy birodalmak evolúciója, az eukarióták
kialakulása 534
Archezoa-hipotézis 538
Közösségi anyagcseréből fúzióval új sejt 540
Ragadozó baktériumok és fagocitáló eukarioták 541
A vírus eukariogenezis hipotézis 543
A belső membránrendszer eredete 544
A legjobb fúziós elmélet, ami attól még valószínűleg nem igaz 546
A nagy birodalmak független keletkezése 549
Eukariótaszerű LUCA 550
Az organellummá válás evolúciója 552
Mitokondrium 553
Plasztiszok 555
7. A többsejtűség eredete és a morfológiai evolúció 565
A többsejtűség előfeltételei 566
Sejtadhézió 566
Sejtközötti állomány 566
Kommunikáció 567
Programozott sejthalál 567
Sejtdifferenciáció 568
Az oxigén hiánya 569
A többsejtűség eredete - a nagyobb méret előnye 570
A ragadozás elkerülése 570
A megfelelő sűrűség elérése 571
A termőtest kialakulása: messzebb kerülő propagulumok 573
A többnejűség megjelenése a törzsfán 573
Többsejtű baktériumok 574
Többsejtű archaeák 575
Többsejtű eukarióták 575
Excavata
Rhizaria 577
Alveolata 577
Stramenopiles 573
Archaeplastida 579
Hacrobia 579
Opisthokonta 580
Amoebozoa 581
Evolúciós egyedfejlődési biológia (Evo-Devo) 582
Az egyedfejlődés alapjai - mintázatképződés 582
Mindenféle szörnyek 584
Morfológiai változások és mechanizmusok 585
A tetrapoda végtag evolúciója 588
A pegazus 591
8. A szex evolúciója 600
Szexuális és aszexuális szaporodás eukariótákban 600
A szex evolúciója és fennmaradása 602
A genomhígulás problémája 602
A szex kétszeres ára 603
A szex gyorsabb adaptációt tesz lehetővé 604
Muller kilincskereke 607
Klonális interferencia 609
A nemmeghatározás evolúciója 610
Nemmeghatározás zöldalgákban - Izogámia-anizogámia átmenet 610
Nemmeghatározás növényekben - a kétlakiság evolúciója 613
Nemmeghatározás gerinctelenekben 616
A környezeti nemmeghatározás evolúciója 622
A nemmeghatározási rendszerek egymásba alakulása 624
9. Játékelmélet és gyakoriságfüggő szelekció 632
Egy kis játékelmélet: a kalózjáték 633
Kompetíciós játék 634
Kő-papír-olló játék 636
Héja-galamb játék 641
Aszimmetrikus játék. Burzsoástratégia 644
Halálos agresszió 646
Termelők és potyázok - táplálékkeresés 647
10. Szexuális szelekció 654
A nemarány evolúciója 656
Azonos neműek versengése 659
... közvetlen harccal 659
... a partner kevéssé izgalmassá tételével 660
... az ivarnyílás eltömésével 661
... spermakompetícióval 661
Szexuális szelekció növényekben 662
Szexuális szelekció gombákban 662
Párválasztás 663
Közvetlen előny 664
Megfelelő territórium 664
Nászajándék 665
Túlszaladó evolúció / Szexi fiú 668
„Jó gének"-modell 668
Szexuális konfliktusok 669
Gyerekgyilkosság 672
11. Az együttműködés evolúciója I. -
Rokonszelekció és euszocialitás 677
Az együttműködés dilemmája
A rabok dilemmája 678
Feloldási lehetőségek 679
Rokonszelekció és a Hamilton-szabály 681
Segítők a fészeknél 682
Euszocialitás 684
Az euszocialitás kialakulása 685
Az euszocialitás evolúciója 687
Az euszocialitás elterjedése a törzsfán 688
Mézelő méhek 690
Az Allodapini nemzetségbe tartozó fadongók 690
Szitásdarazsak (Crabronidae) 690
Karcsúméhek Halictini nemzetsége 691
Karcsúméhek Augochlorini nemzetsége 691
Valódi darazsak 692
Szivárványfürkészek (Encyrtidae) 692
Termeszek 693
Levéltetvek 694
Gubót indukáló ausztrál tripszek (Kladothrips) 694
Austroplatypus incompertus ambróziabogár 695
Euszociális rákok 695
Szociális pókok 696
Csupasz turkálók 696
12. Az együttműködés evolúciója II.
Társas viselkedés, állati társadalmak 701
Az együttműködés kialakulásának öt módja 701
Direkt reciprocitás 702
Hálózatreciprocitás 703
Csoportszelekció 705
Indirekt reciprocitás 707
Társadalmi dilemmák 709
A szarvas vadász játék 722
A hótorlasz játék 722
Együttműködés a természetben 724
Közös vadászat 724
Közös területvédelem és prédátorfigyelés 715
Emberi együttműködés 716
A közjó játék 716
Az ultimátum játék 720
13. Az ember evolúciója 726
Ősmajmok és ősemberek 726
Korai emberősök 727
A Homo nem 729
Az anatómiailag modern ember 732
Az állati és emberi kultúra evolúciója 735
A nyelvkészség evolúciója 737
Az ember evolúciós jövője 742
A nagy génkeveredés 743
Génterápia 743
Kiborgok 744
Euszocialitás 746
Újabb bolygók meghódítása 747

Témakörök